Ordem Filicales

Filicales é a maior ordem do filo Pteridophyta, com as samambaias mais conhecidas e pelo menos 10,5 mil espécies, cerca de 35 famílias e 320 gêneros. Quanto ao hábito, aparência e característica, pode ser terrestre, epífito, rupícola, herbáceo, trepador ou arborescente. De acordo com a estrutura e o modo de desenvolvimento de seus esporângios as espécies desta ordem são homosporadas e leptosporangiadas.

As epífitas crescem em cima de outras plantas sem parasitá-las; as rupícolas são plantas que vivem sobre paredes, muros ou rochedos; as herbáceas não apresentam crescimento secundário (crescimento lateral, de engrossamento do caule), alcançando menos de um metro de altura; as trepadeiras crescem sobre outra planta ou qualquer superfície; e as arborescentes têm forma e porte próximos ao de árvores, mas assim não são consideradas por não apresentarem crescimento secundário.

O leptosporângio é um tipo de esporângio oriundo de uma única célula inicial, que primeiro produz o pedicelo e então a cápsula. Cada leptosporângio produz um número relativamente pequeno de esporos. As Filicales produzem um único tipo de esporos, ou seja, são homosporadas.

Os esporângios de Filicales ocorrem nas margens ou na região inferior das folhas, e estão agrupados em soros que podem ter forma e coloração variada. Os soros, quando jovens, podem ou não ser recobertos por um indúsio (Apêndices especializados da folha que recobrem os soros), que seca quando os esporângios atingem a maturidade.

Os esporos de samambaias Filicales dão origem a gametófitos  bissexuados e fotossintetizantes de vida livre,são frequentemente encontrados em locais úmidos, apresentam uma forma achatada e geralmente cordiforme, conhecido como protalo (gametófito fotossintetizante de vida mais ou menos livre, com forma parecida de um coração , que possui vários (rizóides na face ventral). Apesar de os gametófitos serem bissexuados, a maturação de arquegônios e anterídios, frequentemente ocorre em momentos distintos, promovendo a fecundação cruzada. Essa maturação diferencial pode ter um estímulo genético ou químico. Os anterídios ocorrem principalmente entre os rizóides enquanto os arquegônios são formados junto a reentrância, um entalhe na extremidade anterior do gametófito. A água é importante no processo reprodutivo, já que os anterozóides multiflagelados dependem dela para nadar ate a oosfera.

Os gametófitos em algumas espécies de samambaias são duradouros e se reproduzem vegetativamente (de forma assexuada) por meio de gemas, que se desprendem e são levados pelo vento para formar novas colônias. Nessas espécies os esporófitos não são formados nem de forma natural nem em laboratorio.

Quanto ao Estelo (cilindro central situado ao córtex em raízes e caules de plantas vasculares) a maioria das samambaias tem rizomas sifonostélicos, ou seja, são pteridofitas mais evoluídas contendo no centro de seu cilindro vascular de forma não difusa um tecido de preenchimento (parênquima medular) que produzem um conjunto de folhas a cada ano.

Em quase todas as samambaias, as folhas jovens são enroladas (cirnicadas), usualmente denominadas de báculos. Esse tipo de desenvolvimento é conhecido como vernação cirnicada (do latim: vernatio, que significa ato de mudar a pele das cobras na primavera ou de certas árvores mudarem a folhagem com o  bom tempo + circinare, (arredondar) , ou seja, o enrolamento se desfaz gradualmente. Essa folha jovem (báculo) cresce dessa forma para proteger a parte delicada da pteridophyta e ocorre principalmente na ordem filicales.         

Os rizomas e as folhas jovens, báculos, possuem tricomas (pelos) e escamas de grande importância taxonômica. Bem como os tricomas, a forma e a posição dos soros, a ocorrência ou não de indúsio, e a forma e posição do ânulo (única camada de revestimento presente nos (leptosporângios), são características importantes para a distinção de famílias ou categorias taxonômicas inferiores. Algumas famílias apresentam folhas dimórficas (crescimento dicotomizado) e são diferenciadas pela localização de trofófilos (trophos: alimentar; phyllos: folha) e esporófilos (folha que porta os esporangios).

O ciclo de vida de polypodium

“Polypodium é uma samambaia homosporada leptosporangiada da ordem filicales. Os esporos são produzidos nos esporângios por meiose e depois são dispersos. Os gametófitos são verdes e nutricionalmente independente na maioria das espécies. Muitos são aproximadamente condiformes com reentrância apical e possuem somente uma camada de células de espessuras, outras podem representar formas irregulares que são mais espessos. Da superfície inferior do gametófito, filamento celulares especializados, conhecido como rizóides, direcionam-se para dentro do substrato.

A superfície interior do gametófito originam arquegônios em forma de garrafa, cujas as porções inferiores mias alargadas estão inseridas no tecido do gametófito. O colo do arquegônio é composto por varias fileiras de células.

Os anterídios são também originados na superfície inferior do gametófito e tem uma camada protetora estéril. Numerosos anterozóides espiralados e multiflagelados são produzidos dentro dos anterídios. Quando os anterozóides estão maduros e há um suprimento adequado de água, os anterídios rompem-se e liberam os anterozóides, que nadam até o colo do arquegônio.

Na porção inferior do arquegônio, a oosfera é fecundada e o zigoto resultante começa a dividir-se imediatamente. O embrião jovem cresce e diferencia-se diretamente em um esporófito adulto, obtendo sua nutrição a partir por um tempo, mas logo começa a realizar fotossíntese em quantidade suficiente para manter-se. Após o esporófito enraizar-se no solo o gametófito desintegra-se” (RAVEN, 2007).